Giải phẫu và Chức năng Hệ Bạch Huyết – Nền tảng của Hệ Miễn Dịch Cơ Thể

Hệ miễn dịch là một tập hợp phức tạp gồm các tế bào và cơ quan có nhiệm vụ tiêu diệt hoặc vô hiệu hóa các tác nhân gây bệnh mà nếu không được kiểm soát sẽ gây ra bệnh tật hoặc tử vong.

Đối với hầu hết mọi người, hệ bạch huyết thường được gắn liền với hệ miễn dịch đến mức hai hệ này gần như không thể phân biệt được. Hệ bạch huyết bao gồm các mạch, tế bào và cơ quan có chức năng vận chuyển lượng dịch dư thừa trở lại máu và lọc bỏ các tác nhân gây bệnh ra khỏi máu. Hiện tượng sưng hạch bạch huyết khi bị nhiễm trùng và sự di chuyển của tế bào lympho qua các mạch bạch huyết chỉ là hai trong số nhiều ví dụ minh họa cho mối liên hệ mật thiết giữa hai hệ cơ quan quan trọng này.

Chức năng của Hệ Bạch Huyết

Một chức năng chính của hệ bạch huyết là dẫn lưu dịch trong cơ thể và đưa chúng trở lại máu. Áp lực máu khiến một lượng dịch bị rò rỉ ra khỏi các mao mạch, dẫn đến sự tích tụ dịch trong không gian kẽ – tức là khoảng giữa các tế bào trong mô. Ở người, khoảng 20 lít huyết tương mỗi ngày bị đẩy ra khỏi mạch máu và vào khoảng gian bào do quá trình lọc tại mao mạch. Khi dịch lọc này đã thoát khỏi dòng máu và ở trong khoảng gian bào, nó được gọi là dịch kẽ. Trong số này, khoảng 17 lít được các mạch máu hấp thu trở lại. Vậy còn 3 lít còn lại thì sao? Đây chính là lúc hệ bạch huyết phát huy vai trò của mình. Nó dẫn lưu phần dịch dư thừa này và trả lại cho hệ tuần hoàn thông qua một loạt các mạch, ống và ống dẫn. Từ “bạch huyết” được dùng để chỉ dịch kẽ sau khi đã đi vào hệ bạch huyết.

Khi hệ bạch huyết bị tổn thương theo một cách nào đó – chẳng hạn bị chặn bởi tế bào ung thư hoặc bị phá hủy do chấn thương – dịch kẽ giàu protein sẽ tích tụ (đôi khi bị "ứ lại" từ các mạch bạch huyết) trong các mô. Sự tích tụ bất thường này, được gọi là phù bạch huyết (lymphedema), có thể dẫn đến những hậu quả y khoa nghiêm trọng.

Khi hệ miễn dịch ở loài có xương sống tiến hóa, mạng lưới mạch bạch huyết trở thành con đường thuận tiện để vận chuyển các tế bào miễn dịch. Ngoài ra, việc vận chuyển lipid từ thức ăn và các vitamin tan trong chất béo được hấp thụ ở ruột cũng sử dụng hệ thống này.

Các tế bào của hệ miễn dịch không chỉ dùng mạch bạch huyết để di chuyển từ các khoảng gian bào trở lại tuần hoàn, mà còn dùng hạch bạch huyết làm nơi "đóng quân" chính để phát triển các phản ứng miễn dịch quan trọng. Hạch bạch huyết là một trong những cơ quan nhỏ, hình hạt đậu, nằm rải rác trong hệ bạch huyết.

Cấu trúc của Hệ Bạch Huyết

Các mạch bạch huyết bắt đầu từ những mao mạch hở ở đầu mạch, sau đó dẫn vào các mạch bạch huyết lớn dần, và cuối cùng đổ vào hệ tuần hoàn qua một loạt các ống dẫn. Trên đường đi, dòng bạch huyết đi qua các hạch bạch huyết, thường tập trung ở các vùng như bẹn, nách, cổ, ngực và bụng. Cơ thể người có khoảng 500–600 hạch bạch huyết phân bố khắp nơi.

Hình minh họa:
Bên trái là hình ảnh toàn bộ hệ bạch huyết trên cơ thể người nữ.
Bên phải là ảnh phóng to của tuyến ức và hạch bạch huyết.
Các thành phần chính trong hệ bạch huyết đều được ghi nhãn.

Hình 1: Các mạch bạch huyết ở tay và chân dẫn bạch huyết về các mạch bạch huyết lớn ở thân người.

Một điểm khác biệt lớn giữa hệ bạch huyết và hệ tim mạch là bạch huyết không được bơm trực tiếp bởi tim, mà được đẩy qua các mạch nhờ chuyển động của cơ thể, sự co bóp của cơ vân khi vận động và nhịp thở. Các van một chiều (van bán nguyệt) trong mạch bạch huyết giúp bạch huyết chỉ di chuyển theo hướng về tim. Bạch huyết di chuyển từ các mao mạch bạch huyết, qua các mạch bạch huyết, và cuối cùng đổ vào hệ tuần hoàn thông qua các ống dẫn bạch huyết nằm ở vị trí giao nhau giữa tĩnh mạch cảnh và tĩnh mạch dưới đòn ở cổ.

Mao mạch Bạch huyết

Mao mạch bạch huyết, hay còn gọi là bạch huyết đầu mút (terminal lymphatics), là những mạch nơi dịch kẽ thẩm nhập vào hệ bạch huyết và trở thành bạch huyết. Chúng có mặt ở hầu hết các mô trong cơ thể và đan xen với các tiểu động mạch và tiểu tĩnh mạch của hệ tuần hoàn trong mô liên kết mềm. Một số nơi không có mạch bạch huyết, bao gồm: hệ thần kinh trung ương, tủy xương, xương, răng và giác mạc.

Hình minh họa: Hiển thị mao mạch bạch huyết trong khoảng gian bào, cùng hình ảnh phóng to cho thấy dịch kẽ và mạch bạch huyết. Các phần chính đều được ghi nhãn.

Hình 2: Mao mạch bạch huyết đan xen với các tiểu động mạch và tiểu tĩnh mạch của hệ tuần hoàn. Các sợi collagen neo giữ mao mạch bạch huyết trong mô (hình nhỏ). Dịch kẽ đi qua khoảng trống giữa các tế bào nội mô chồng lên nhau tạo thành thành mạch bạch huyết.

Các mao mạch bạch huyết được cấu tạo từ một lớp tế bào nội mô mỏng (chỉ một lớp tế bào), tạo thành đầu hở của hệ thống, cho phép dịch kẽ chảy vào thông qua các khe hở giữa các tế bào chồng lên nhau. Khi áp lực dịch kẽ thấp, các "vạt" nội mô đóng lại để ngăn dòng chảy ngược. Khi áp lực tăng, các khe giữa tế bào mở ra để cho dịch đi vào. Việc dịch đi vào mao mạch bạch huyết còn được hỗ trợ bởi sợi collagen neo mao mạch vào mô xung quanh – khi áp lực tăng, sợi này kéo mở các "vạt" tế bào, giúp dịch dễ dàng chảy vào.

Tại ruột non, các mao mạch bạch huyết gọi là lacteal đóng vai trò quan trọng trong việc vận chuyển lipid từ thức ăn và các vitamin tan trong chất béo về hệ tuần hoàn. Tại đây, triglyceride từ thức ăn kết hợp với các lipid và protein khác, đi vào lacteal tạo thành một loại dịch sữa đục gọi là chyle. Dịch chyle sau đó đi qua hệ bạch huyết, vào gan rồi đổ vào máu.

Mạch Bạch huyết Lớn hơn, Ống dẫn và Ống bạch huyết chính

Mao mạch bạch huyết đổ vào các mạch bạch huyết lớn hơn, có cấu trúc tương tự như tĩnh mạch với ba lớp thành mạch (three-tunic structure) và có van một chiều. Các van này nằm khá gần nhau, tạo thành các chỗ phình, khiến mạch bạch huyết có hình dáng như một chuỗi hạt.

Các mạch bạch huyết nông và sâu cuối cùng hợp lại thành các ống bạch huyết chính (lymphatic trunks). Ở phía bên phải cơ thể, vùng đầu, ngực và chi trên bên phải sẽ đổ bạch huyết vào tĩnh mạch dưới đòn phải thông qua ống bạch huyết phải (right lymphatic duct).

Hình 3: Ở phía bên trái, phần còn lại của cơ thể sẽ đổ vào ống ngực (thoracic duct) lớn hơn, rồi vào tĩnh mạch dưới đòn trái.

Ống ngực bắt đầu ngay dưới cơ hoành tại một khoang giống túi gọi là cisterna chyli, nhận bạch huyết từ bụng dưới, vùng chậu và chi dưới thông qua các ống bạch huyết thắt lưng trái và phải (lumbar trunks) cùng ống ruột (intestinal trunk).

Hệ thống dẫn lưu tổng thể của cơ thể không đối xứng.
Ống bạch huyết phải (right lymphatic duct) chỉ nhận bạch huyết từ phía trên bên phải của cơ thể. Phần bạch huyết còn lại từ toàn bộ phần còn lại của cơ thể sẽ đi vào dòng máu qua ống ngực (thoracic duct) thông qua các ống bạch huyết chính còn lại.
Nhìn chung, các mạch bạch huyết nông nằm dưới da (gọi là superficial lymphatics) thường đi theo cùng tuyến đường với các tĩnh mạch, trong khi mạch bạch huyết sâu ở nội tạng (deep lymphatics) lại thường đi dọc theo các động mạch.

Tổ chức hoạt động của Hệ Miễn Dịch

Hệ miễn dịch là một mạng lưới gồm các hàng rào, tế bào và các protein hòa tan, tương tác và giao tiếp với nhau theo những cách vô cùng phức tạp. Mô hình hiện đại về chức năng miễn dịch được chia thành ba giai đoạn theo thời gian, dựa trên tốc độ tác động của chúng. Ba giai đoạn này bao gồm:

1. Hàng rào phòng vệ vật lý, như da và màng nhầy (niêm mạc), có tác dụng ngăn chặn sự xâm nhập của mầm bệnh ngay lập tức.

2. Phản ứng miễn dịch bẩm sinh, diễn ra nhanh chóng nhưng không đặc hiệu, bao gồm nhiều loại tế bào chuyên biệt và các yếu tố hòa tan.

3. Phản ứng miễn dịch thích nghi, chậm hơn nhưng có tính đặc hiệu và hiệu quả cao hơn, bao gồm nhiều loại tế bào và yếu tố hòa tan, chủ yếu được điều phối bởi các tế bào bạch cầu (leukocytes) gọi là lymphocyte, giúp điều tiết các phản ứng miễn dịch.

Tất cả các tế bào máu, bao gồm cả những tế bào tham gia vào phản ứng miễn dịch, đều được sinh ra từ tủy xươngthông qua các con đường biệt hóa khác nhau bắt nguồn từ tế bào gốc tạo máu (hematopoietic stem cells).
Khác với tế bào gốc phôi, các tế bào gốc tạo máu tồn tại suốt đời và giúp sản sinh liên tục các tế bào máu để thay thế những tế bào đã già hoặc mất chức năng.

Các tế bào miễn dịch có thể được chia thành ba nhóm chính dựa trên chức năng:

1. Tế bào thực bào (phagocytic cells): có khả năng nuốt và tiêu diệt mầm bệnh.

2. Lymphocytes (tế bào lympho): điều phối các hoạt động của hệ miễn dịch thích nghi một cách đặc hiệu.

3. Tế bào chứa hạt trong bào tương (granular cells): giúp điều hòa phản ứng miễn dịch, đặc biệt chống lại ký sinh trùng và các tác nhân nội bào như virus.

Hình 4. Tất cả các tế bào tham gia vào phản ứng miễn dịch cũng như tế bào máu đều phát sinh từ quá trình biệt hóa của tế bào gốc tạo máu. Tiểu cầu là những mảnh tế bào tham gia vào quá trình đông máu.

Tế bào Lympho

Như đã đề cập, tế bào lympho là thành phần chính của phản ứng miễn dịch thích nghi (xem Bảng 1 để biết thêm chi tiết). Hai loại lympho chính là tế bào B và tế bào T, có hình dạng giống hệt nhau dưới kính hiển vi: nhân lớn nằm giữa, được bao quanh bởi một lớp mỏng bào tương. Chúng được phân biệt nhờ các dấu hiệu protein trên bề mặt và các phân tử mà chúng tiết ra.

• Tế bào B trưởng thành trong tủy xương đỏ.

• Tế bào T trưởng thành trong tuyến ức, sau khi rời khỏi tủy xương.

Cả hai loại đều phân bố khắp cơ thể, có mặt trong máu, bạch huyết và các cơ quan lympho thứ cấp như lách và hạch bạch huyết. Cơ thể người có khoảng 10¹² tế bào lympho.

Tế bào B

Tế bào B là tế bào miễn dịch hoạt động chủ yếu bằng cách sản xuất kháng thể. Kháng thể là bất kỳ nhóm protein nào liên kết đặc hiệu với các phân tử liên quan đến mầm bệnh được gọi là kháng nguyên. Kháng nguyên là cấu trúc hóa học trên bề mặt của mầm bệnh liên kết với thụ thể kháng nguyên của tế bào lympho T hoặc B. Sau khi được kích hoạt bằng cách liên kết với kháng nguyên, tế bào B biệt hóa thành các tế bào tiết ra dạng hòa tan của kháng thể bề mặt của chúng. Các tế bào B được kích hoạt này được gọi là tế bào plasma.

Tế bào T

Mặt khác, tế bào T không tiết ra kháng thể nhưng thực hiện nhiều chức năng khác nhau trong phản ứng miễn dịch thích ứng. Các loại tế bào T khác nhau có khả năng tiết ra các yếu tố hòa tan giao tiếp với các tế bào khác của phản ứng miễn dịch thích ứng hoặc tiêu diệt các tế bào bị nhiễm các tác nhân gây bệnh nội bào. 

Tế bào Plasma

Là dạng biệt hóa của tế bào B sau khi gắn với kháng nguyên. Tế bào plasma có hình dạng khác biệt – chứa nhiều bào tương với hệ thống nội chất hạt phát triển mạnh, phục vụ việc sản xuất kháng thể.

Tế bào Sát Thủ (Natural Killer – NK)

Tế bào lympho quan trọng thứ tư là tế bào sát thủ tự nhiên, một thành phần tham gia vào phản ứng miễn dịch bẩm sinh. Tế bào sát thủ tự nhiên (NK) là một tế bào máu lưu thông có chứa các hạt gây độc tế bào (tiêu diệt tế bào) trong tế bào chất rộng lớn của nó. Nó chia sẻ cơ chế này với các tế bào T gây độc tế bào của phản ứng miễn dịch thích ứng. Tế bào NK nằm trong số các tuyến phòng thủ đầu tiên của cơ thể chống lại vi-rút và một số loại ung thư.

Bảng 1. Tế bào Lympho

Cơ quan lympho nguyên phát & phát triển tế bào lympho

Cơ quan lympho nguyên phát bao gồm tủy xương và tuyến ức – nơi tế bào lympho phát triển, nhân lên và được chọn lọc, giúp chúng tấn công mầm bệnh mà không gây hại cho cơ thể.

Tủy xương

Trong phôi, các tế bào máu được tạo ra trong túi noãn hoàng. Khi quá trình phát triển diễn ra, chức năng này được lá lách, hạch bạch huyết và gan đảm nhiệm. Sau đó, tủy xương đảm nhiệm hầu hết các chức năng tạo máu, mặc dù các giai đoạn cuối cùng của quá trình biệt hóa một số tế bào có thể diễn ra ở các cơ quan khác. Tủy xương đỏ là một tập hợp các tế bào rời rạc, nơi diễn ra quá trình tạo máu, và tủy xương vàng là nơi dự trữ năng lượng, chủ yếu bao gồm các tế bào mỡ. Tế bào B trải qua hầu hết quá trình phát triển của nó trong tủy xương đỏ, trong khi tế bào T chưa trưởng thành, được gọi là tế bào tuyến ức , rời khỏi tủy xương và trưởng thành phần lớn trong tuyến ức.

Hình 5. Tủy xương đỏ lấp đầy đầu xương đùi, và một đốm tủy xương vàng có thể nhìn thấy ở giữa. Thanh tham chiếu màu trắng là 1 cm.

Tuyến ức

Tuyến ức là một cơ quan hai thùy nằm trong khoảng không giữa xương ức và động mạch chủ của tim. Mô liên kết giữ chặt các thùy lại với nhau nhưng cũng tách chúng ra và tạo thành một nang.

Hình 6. Tuyến ức nằm phía trên tim. Các trabeculae và tiểu thùy, bao gồm vỏ nhuộm màu tối và tủy nhuộm màu sáng hơn của mỗi tiểu thùy, có thể nhìn thấy rõ trong ảnh chụp quang học tuyến ức của trẻ sơ sinh. LM × 100. (Ảnh chụp vi mô do Hội đồng quản trị Trường Y khoa Đại học Michigan cung cấp © 2012)

Nang mô liên kết tiếp tục chia tuyến ức thành các tiểu thùy thông qua các phần mở rộng gọi là trabeculae. Vùng bên ngoài của cơ quan này được gọi là vỏ và chứa một số lượng lớn các tế bào tuyến ức với một số tế bào biểu mô, đại thực bào và tế bào dendritic (hai loại tế bào thực bào có nguồn gốc từ các tế bào đơn nhân). Vỏ được đóng gói dày đặc nên nó nhuộm màu đậm hơn phần còn lại của tuyến ức. Tủy, nơi các tế bào tuyến ức di chuyển trước khi rời khỏi tuyến ức, chứa một tập hợp ít dày đặc hơn các tế bào tuyến ức, tế bào biểu mô và tế bào dendritic.

Sự lão hóa và Hệ Miễn Dịch

Đến năm 2050, 25% dân số Hoa Kỳ sẽ ở độ tuổi từ 60 trở lên. Trung tâm Kiểm soát và Phòng ngừa Dịch bệnh Hoa Kỳ (CDC) ước tính rằng 80% trong số những người từ 60 tuổi trở lên mắc ít nhất một bệnh mạn tính có liên quan đến sự suy giảm của hệ miễn dịch. Sự suy giảm chức năng miễn dịch theo tuổi này được gọi là lão hóa miễn dịch (immunosenescence). Để chăm sóc tốt cho nhóm dân số ngày càng gia tăng này, các chuyên gia y tế cần hiểu rõ hơn về quá trình lão hóa.

Một trong những nguyên nhân chính gây suy giảm miễn dịch liên quan đến tuổi tác là hiện tượng teo tuyến ức (thymic involution) – tuyến ức bắt đầu co lại ngay từ khi sinh ra, với tốc độ mất khoảng 3% mô mỗi năm, và tiếp tục cho đến khoảng 35–45 tuổi, khi tốc độ này giảm còn khoảng 1% mỗi năm trong suốt phần đời còn lại. Với tốc độ này, toàn bộ mô biểu mô tuyến ức và tế bào thymocyte sẽ biến mất vào khoảng 120 tuổi – được xem là giới hạn lý thuyết của tuổi thọ con người trong trạng thái khỏe mạnh.

Hiện tượng teo tuyến ức được ghi nhận ở tất cả các loài động vật có tuyến ức. Các nghiên cứu trên động vật cho thấy, khi ghép tuyến ức giữa các dòng chuột thuần chủng, quá trình teo tuyến diễn ra theo tuổi của chuột hiến tạng, không phải chuột nhận – cho thấy quá trình này có thể được lập trình di truyền. Ngoài ra, có bằng chứng cho thấy môi trường vi mô trong tuyến ức – vốn rất quan trọng cho sự phát triển của tế bào T chưa biệt hóa – dần mất đi các tế bào biểu mô tuyến ức do sự giảm biểu hiện của gene FOXN1 theo tuổi.

Người ta cũng biết rằng quá trình teo tuyến ức bị ảnh hưởng bởi nội tiết tố. Các hormone sinh dục như estrogen và testosterone thúc đẩy quá trình teo này. Trong thời kỳ mang thai, sự thay đổi nội tiết khiến tuyến ức tạm thời teo nhỏ, nhưng sẽ phục hồi sau sinh – thường là sau khi ngừng cho con bú.

Vậy tất cả những điều này cho chúng ta biết điều gì? Liệu chúng ta có thể đảo ngược lão hóa miễn dịch hoặc ít nhất là làm chậm quá trình này không? Có tiềm năng trong việc sử dụng ghép tuyến ức từ người hiến trẻ tuổi để duy trì sản sinh tế bào T chưa biệt hóa. Liệu pháp gen nhằm điều chỉnh biểu hiện gene cũng được xem là một hướng đi trong tương lai. Càng hiểu sâu về quá trình lão hóa miễn dịch, chúng ta càng có nhiều cơ hội để phát triển các liệu pháp – dù điều đó có thể cần hàng thập kỷ để hoàn thiện. Mục tiêu cuối cùng là giúp con người sống lâu hơn và khỏe mạnh hơn, dù rằng những giới hạn về di truyền và nội tiết có thể là rào cản cuối cùng của sự "bất tử".

Cơ quan lympho thứ cấp và vai trò trong đáp ứng miễn dịch

• Tế bào lympho trưởng thành ở cơ quan nguyên phát, nhưng phản ứng miễn dịch xảy ra tại cơ quan thứ cấp như hạch, lách, nốt lympho.

• Tế bào lympho "naive" là tế bào chưa từng gặp kháng nguyên, nhưng sẵn sàng đáp ứng.

Các đặc điểm chung:

• Có nang lympho chứa vùng giàu tế bào B & T

• Có sợi võng và đại thực bào cố định

• Có trung tâm mầm nơi tế bào B và plasma tăng sinh mạnh (trừ lách)

• Có tĩnh mạch nội mô cao (HEV) – cho phép tế bào lympho vào mô

Hạch bạch huyết

Hạch bạch huyết có chức năng loại bỏ các mảnh vụn và mầm bệnh khỏi bạch huyết, và do đó đôi khi được gọi là "bộ lọc của bạch huyết". Bất kỳ vi khuẩn nào lây nhiễm vào dịch kẽ đều được các mao mạch bạch huyết hấp thụ và vận chuyển đến hạch bạch huyết khu vực. Các tế bào dạng sợi và đại thực bào bên trong cơ quan này sẽ tiếp nhận và tiêu diệt nhiều mầm bệnh đi qua, do đó loại bỏ chúng khỏi cơ thể. Hạch bạch huyết cũng là nơi diễn ra các phản ứng miễn dịch thích ứng do tế bào T, tế bào B và các tế bào phụ trợ của hệ thống miễn dịch thích ứng trung gian. Giống như tuyến ức, các hạch bạch huyết hình hạt đậu được bao quanh bởi một lớp mô liên kết cứng và được phân chia thành các ngăn bằng các trabeculae, phần mở rộng của lớp vỏ. Ngoài cấu trúc do lớp vỏ và trabeculae cung cấp, sự hỗ trợ về mặt cấu trúc của hạch bạch huyết còn được cung cấp bởi một loạt các sợi lưới do nguyên bào sợi tạo ra.

Hình 7. Hạch bạch huyết là khối mô bạch huyết nằm dọc theo các mạch bạch huyết lớn hơn. Ảnh chụp vi mô của hạch bạch huyết cho thấy một trung tâm mầm, bao gồm các tế bào B phân chia nhanh được bao quanh bởi một lớp tế bào T và các tế bào phụ trợ khác. LM × 128. (Ảnh chụp vi mô do Hội đồng quản trị của Trường Y khoa Đại học Michigan cung cấp © 2012).

Các tuyến đường chính vào hạch bạch huyết là qua các mạch bạch huyết hướng tâm . Các tế bào và dịch bạch huyết rời khỏi hạch bạch huyết có thể đi qua một nhóm mạch khác được gọi là mạch bạch huyết hướng tâm . Bạch huyết đi vào hạch bạch huyết qua xoang dưới bao, nơi có các tế bào dạng sợi, đại thực bào và sợi lưới. Bên trong vỏ hạch bạch huyết là các nang bạch huyết, bao gồm các trung tâm mầm của các tế bào B phân chia nhanh được bao quanh bởi một lớp tế bào T và các tế bào phụ khác. Khi bạch huyết tiếp tục chảy qua hạch, nó đi vào tủy, bao gồm các dây tủy của tế bào B và tế bào plasma, và các xoang tủy nơi bạch huyết tập trung trước khi rời khỏi hạch qua các mạch bạch huyết hướng tâm.

Lách

Ngoài các hạch bạch huyết, lách là một cơ quan lymphoid thứ cấp chính. Lách dài khoảng 12 cm (5 in) và được gắn vào bờ bên của dạ dày thông qua dây chằng dạ dày lách. Lách là một cơ quan mỏng manh không có vỏ bọc chắc chắn và có màu đỏ sẫm do có mạch máu mở rộng. Lách đôi khi được gọi là "bộ lọc máu" vì có mạch máu mở rộng và có sự hiện diện của các đại thực bào và tế bào dạng sợi loại bỏ vi khuẩn và các vật liệu khác khỏi máu, bao gồm cả các tế bào hồng cầu đang chết. Lách cũng có chức năng là nơi phản ứng miễn dịch với các tác nhân gây bệnh trong máu. 

Hình 8. (a) Lách được gắn vào dạ dày. (b) Ảnh chụp vi mô mô lách cho thấy trung tâm mầm. Vùng biên là vùng giữa tủy đỏ và tủy trắng, nơi cô lập các kháng nguyên dạng hạt từ tuần hoàn và trình bày các kháng nguyên này cho các tế bào lympho trong tủy trắng. EM × 660. (Ảnh chụp vi mô do Hội đồng quản trị Trường Y khoa Đại học Michigan cung cấp © 2012)

Lách cũng được chia thành các trabeculae của mô liên kết, và bên trong mỗi nốt lách là một vùng tủy đỏ, bao gồm chủ yếu là các tế bào hồng cầu và tủy trắng, giống như nang lymphoid của hạch bạch huyết. Khi đi vào lách, động mạch lách chia thành nhiều tiểu động mạch (bao quanh bởi tủy trắng) và cuối cùng thành các xoang. Máu từ các mao mạch sau đó tập trung ở các xoang tĩnh mạch và thoát ra qua tĩnh mạch lách. Tủy đỏ bao gồm các sợi lưới có các đại thực bào cố định bám vào, các đại thực bào tự do và tất cả các tế bào khác đặc trưng của máu, bao gồm một số tế bào lympho. Tủy trắng bao quanh một tiểu động mạch trung tâm và bao gồm các trung tâm mầm của các tế bào B đang phân chia được bao quanh bởi các tế bào T và các tế bào phụ, bao gồm các đại thực bào và tế bào dendrit. Do đó, tủy đỏ chủ yếu hoạt động như một hệ thống lọc máu, sử dụng các tế bào của phản ứng miễn dịch tương đối không đặc hiệu và tủy trắng là nơi gắn kết các phản ứng tế bào T và B thích ứng.

Nốt lympho

Các mô lymphoid khác, các nốt lymphoid , có cấu trúc đơn giản hơn lách và hạch bạch huyết ở chỗ chúng bao gồm một cụm dày đặc các tế bào lympho mà không có lớp bao xơ bao quanh. Các nốt này nằm ở đường hô hấp và đường tiêu hóa, những khu vực thường xuyên tiếp xúc với các tác nhân gây bệnh từ môi trường.

Amidan là các nốt lymphoid nằm dọc theo bề mặt bên trong của hầu và đóng vai trò quan trọng trong việc phát triển khả năng miễn dịch với các tác nhân gây bệnh đường miệng. Amidan nằm ở phía sau họng, amidan hầu, đôi khi được gọi là VA khi sưng lên. Tình trạng sưng như vậy là dấu hiệu của phản ứng miễn dịch chủ động với nhiễm trùng. Về mặt mô học, amidan không chứa một nang hoàn chỉnh và lớp biểu mô lõm sâu vào bên trong amidan để tạo thành các hốc amidan. Những cấu trúc này, tích tụ đủ loại vật liệu đưa vào cơ thể thông qua quá trình ăn uống và hô hấp, thực sự "khuyến khích" các tác nhân gây bệnh xâm nhập sâu vào các mô amidan, nơi chúng bị nhiều nang lymphoid tác động và bị loại bỏ. Đây có vẻ là chức năng chính của amidan - giúp cơ thể trẻ em nhận biết, tiêu diệt và phát triển khả năng miễn dịch với các tác nhân gây bệnh phổ biến trong môi trường để chúng được bảo vệ trong cuộc sống sau này. Amidan thường được cắt bỏ ở những trẻ bị nhiễm trùng họng tái phát, đặc biệt là những trẻ bị nhiễm trùng liên quan đến amidan khẩu cái ở hai bên họng, tình trạng sưng tấy có thể ảnh hưởng đến việc thở và/hoặc nuốt.

Hình 9. (a) Amidan hầu nằm trên mái của thành sau trên của vòm mũi họng. Amidan khẩu cái nằm ở mỗi bên của hầu. (b) Một vi ảnh chụp cho thấy mô amidan khẩu cái. LM × 40. (Vi ảnh chụp do Hội đồng quản trị Trường Y khoa Đại học Michigan cung cấp © 2012).

Mô lymphoid liên quan đến niêm mạc (MALT) bao gồm một tập hợp các nang lymphoid liên quan trực tiếp đến biểu mô niêm mạc. MALT tạo nên các cấu trúc hình vòm nằm bên dưới niêm mạc của đường tiêu hóa, mô vú, phổi và mắt. Các mảng Peyer, một loại MALT trong ruột non, đặc biệt quan trọng đối với phản ứng miễn dịch chống lại các chất được đưa vào. Các mảng Peyer chứa các tế bào nội mô chuyên biệt gọi là tế bào M (hoặc tế bào vi nếp) lấy mẫu vật liệu từ lòng ruột và vận chuyển đến các nang gần đó để có thể tạo ra phản ứng miễn dịch thích ứng với các tác nhân gây bệnh tiềm ẩn.

Hình 10. LM × 40. (Ảnh chụp vi mô do Hội đồng quản trị Trường Y khoa Đại học Michigan cung cấp © 2012)

Mô lymphoid liên quan đến phế quản (BALT) bao gồm các cấu trúc nang lymphoid với lớp biểu mô phủ nằm dọc theo các nhánh của phế quản và giữa phế quản và động mạch. Chúng cũng có cấu trúc ít được tổ chức hơn so với các nốt lymphoid khác. Các mô này, ngoài amidan, có hiệu quả chống lại các tác nhân gây bệnh hít phải.

Tổng kết

Hệ thống bạch huyết là một loạt các mạch, ống dẫn và thân giúp loại bỏ dịch kẽ khỏi các mô và đưa trở lại máu. Các mạch bạch huyết cũng được sử dụng để vận chuyển lipid trong chế độ ăn uống và các tế bào của hệ thống miễn dịch. Các tế bào của hệ thống miễn dịch đều đến từ hệ thống tạo máu của tủy xương. Các cơ quan lymphoid chính, tủy xương và tuyến ức, là nơi các tế bào lympho của hệ thống miễn dịch thích ứng tăng sinh và trưởng thành. Các cơ quan lymphoid thứ cấp là nơi các tế bào lympho trưởng thành tập trung để tạo ra phản ứng miễn dịch. Nhiều tế bào của hệ thống miễn dịch sử dụng hệ thống bạch huyết và tuần hoàn để vận chuyển khắp cơ thể nhằm tìm kiếm và sau đó bảo vệ chống lại các tác nhân gây bệnh.

Thuật ngữ

• Phản ứng miễn dịch thích ứng: phản ứng miễn dịch tương đối chậm nhưng rất đặc hiệu và hiệu quả được kiểm soát bởi tế bào lympho
• Mạch bạch huyết hướng tâm: dẫn vào hạch bạch huyết
• Kháng thể: protein đặc hiệu kháng nguyên được tiết ra bởi tế bào plasma; immunoglobulin
• Kháng nguyên: phân tử được nhận biết bởi các thụ thể của tế bào lympho B và T
• Hàng rào phòng thủ: hàng rào phòng thủ chống lại tác nhân gây bệnh xuất phát từ hàng rào ngăn chặn vật lý các tác nhân gây bệnh xâm nhập vào cơ thể để gây nhiễm trùng
• Tế bào B: tế bào lympho hoạt động bằng cách biệt hóa thành tế bào plasma tiết kháng thể
• Tủy xương: mô nằm bên trong xương; nơi diễn ra mọi sự biệt hóa và trưởng thành của tế bào máu và tế bào lympho B
• Mô lymphoid liên quan đến phế quản (BALT): nốt lymphoid liên quan đến đường hô hấp
• Chyle: bạch huyết giàu lipid bên trong các mao mạch bạch huyết của ruột non
• Cisterna chyli: mạch máu dạng túi tạo thành phần đầu của ống ngực
• Mạch bạch huyết hướng ra: dẫn ra khỏi hạch bạch huyết
• Trung tâm mầm bệnh: các cụm tế bào B tăng sinh nhanh chóng được tìm thấy trong các mô lymphoid thứ cấp
• Các tĩnh mạch nội mô cao: các mạch chứa các tế bào nội mô đặc biệt chuyên biệt cho phép các tế bào lympho di chuyển từ máu đến hạch bạch huyết
• Hệ thống miễn dịch: một loạt các rào cản, tế bào và chất trung gian hòa tan kết hợp để phản ứng với các bệnh nhiễm trùng của cơ thể do các sinh vật gây bệnh
• Phản ứng miễn dịch bẩm sinh: phản ứng miễn dịch nhanh nhưng tương đối không đặc hiệu
• Bạch huyết: chất lỏng chứa trong hệ thống bạch huyết
• Hạch bạch huyết: một trong những cơ quan hình hạt đậu được tìm thấy liên quan đến các mạch bạch huyết
• Mao mạch bạch huyết: mạch bạch huyết nhỏ nhất và là nguồn gốc của dòng chảy bạch huyết
• Hệ thống bạch huyết: mạng lưới các mạch bạch huyết, hạch bạch huyết và ống dẫn dẫn bạch huyết từ các mô và trở lại máu
• Thân bạch huyết: mạch bạch huyết lớn thu thập bạch huyết từ các mạch bạch huyết nhỏ hơn và đổ vào máu qua các ống bạch huyết
• Tế bào lympho: tế bào bạch cầu được đặc trưng bởi nhân lớn và viền tế bào chất nhỏ
• Các nốt lymphoid: các mảng mô lymphoid không có vỏ bọc được tìm thấy khắp cơ thể
• Mô lymphoid liên quan đến niêm mạc (MALT): nốt lymphoid liên quan đến niêm mạc
• Tế bào lympho chưa biệt hóa: tế bào B hoặc T trưởng thành chưa gặp kháng nguyên lần đầu tiên
• Tế bào sát thủ tự nhiên (NK): tế bào lympho độc của phản ứng miễn dịch bẩm sinh
• Tế bào plasma: tế bào B biệt hóa đang tích cực tiết kháng thể
• Cơ quan lymphoid chính: nơi tế bào lympho trưởng thành và phát triển; tủy xương đỏ và tuyến ức
• Ống bạch huyết phải: dẫn lưu dịch bạch huyết từ phía trên bên phải của cơ thể vào tĩnh mạch dưới đòn phải
• Cơ quan lymphoid thứ cấp: nơi các tế bào lympho gắn kết phản ứng miễn dịch thích ứng; ví dụ bao gồm các hạch bạch huyết và lá lách
• Lá lách: cơ quan lymphoid thứ cấp lọc các tác nhân gây bệnh ra khỏi máu (tủy trắng) và loại bỏ các tế bào máu thoái hóa hoặc bị hư hỏng (tủy đỏ)
• Tế bào T: tế bào lympho hoạt động bằng cách tiết ra các phân tử điều chỉnh hệ thống miễn dịch hoặc bằng cách gây ra sự phá hủy các tế bào lạ, vi-rút và tế bào ung thư
• Ống ngực: ống lớn dẫn lưu bạch huyết từ các chi dưới, ngực trái, chi trên trái và bên trái đầu
• Tế bào tuyến ức: tế bào T chưa trưởng thành được tìm thấy trong tuyến ức
• Tuyến ức: cơ quan lymphoid chính; nơi tế bào lympho T phát triển và trưởng thành
• Amidan: các nốt lymphoid liên quan đến vòm họng

(Dịch bởi: Master Phương Anh)